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第三十四單元 亞病毒

　　亞病毒包括衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星 RNA 、類病毒和朊病毒。在亞病毒因子中，僅有類病毒和朊 病毒能獨(dú)立復(fù)制;朊病毒顆粒不具有基因組核酸;衛(wèi)星病毒與衛(wèi)星 RNA 都具有核酸基因組， 它們與 DI 顆粒類似，必須依賴輔助病毒進(jìn)行復(fù)制，與 DI 顆粒不同的是，它們與其輔助病毒沒 有核酸序列同源性。衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星 RNA 、類病毒和 DI 顆粒的性質(zhì)比較于下表中。

DI 顆粒、衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星 RNA 、類病毒性質(zhì)的比較表

　　　　　　　　　　a ：因缺失部位而有所不同，脊髓灰質(zhì)炎病毒 DI RNA 能復(fù)制但不被殼體化

　　　　　　　　　　b:STMV 基因組的 3′ 端與輔助病毒有序列和結(jié)構(gòu)的相似性

　　　　　　　　　　c: 某些嵌合的衛(wèi)星 RNA 與其輔助病毒基因組有廣泛的 3′ 序列同源性

　　1971 年以來(lái)，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了比病毒更為簡(jiǎn)單的生命形式。它們是類病毒( Diener,1971 )、擬病毒( Randles,1981 )以及朊病毒( Prusiner,1982 )。

　　一、類病毒 (viroid)

　　類病毒是裸露的，僅含一個(gè)單鏈環(huán)狀低相對(duì)分子質(zhì)量 RNA 分子的病原體。發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒 (Potato spindletuber viroid ， PSTV) ，這是一種導(dǎo)致馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)的病原體，棒狀，無(wú)蛋白外殼。它僅含一個(gè)由 359 個(gè)核苷酸組成的單鏈環(huán)狀 RNA 分子 ( 相對(duì)分子質(zhì)量約 100 000) 。該分子內(nèi)有很多堿基 (~70 % ) 通過氫鍵配對(duì)而形成雙螺旋區(qū)，未配對(duì)堿基則形成內(nèi)環(huán)。雙螺旋區(qū)與內(nèi)環(huán)交替排列形成一個(gè)伸長(zhǎng)的棒狀分子。

　　迄今為止所知的類病毒都是侵染植物致病的，例如，馬鈴薯紡錘形塊莖病、柑橘裂皮、菊花矮縮病、菊花褪綠斑駁病、椰子壞死病、黃瓜白果病以及酒花矮化病等。

　　類病毒 RNA 相對(duì)分子質(zhì)量雖小，但能獨(dú)立侵染寄主，侵入寄主后也能自我復(fù)制，不需要輔助病毒。

　　最近報(bào)道，動(dòng)物中也有 DNA 類病毒。

　　二、擬病毒 (virusoid)

　　1981 年以來(lái)， Randles 等分別陸續(xù)從絨毛煙、苜蓿、莨菪以及地下三葉草分離到幾種在核酸組成與生物學(xué)性質(zhì)方面比較特殊的絨毛煙斑駁病毒 (velvet tobacco mottle Virus ， VTMoV) 、苜蓿暫時(shí)性條斑病毒 (1ucernetransient streak virus ， LTSV) 、莨菪斑駁病毒 (solanum nodiflorum mottle virus ， SNMV) 和地下三葉草斑駁病毒 (subterranean clover mottle Virus ， SCMoV) 。 1983 年，這些病毒被定為擬病毒。又稱類類病毒 (vi03roid — like) 。這是一類包裹在病毒衣殼內(nèi)的類病毒。擬病毒的粒子中含有兩類核酸，一類為線狀單鏈 RNA(RNA-1) ，相對(duì)分子質(zhì)量較大 ( 約 1.5 × 106) ;另一類是環(huán)狀單鏈 RNA(RNA-2) ，其相對(duì)分子質(zhì)量與二級(jí)結(jié)構(gòu)均與類病毒的相似。但與類病毒 RNA 不同的是， RNA-2 不能單獨(dú)侵染寄主和復(fù)制自身。擬病毒的 RNA-1 與 RNA-2 之間存在著互相依賴的關(guān)系，兩者必須同時(shí)存在才能感染寄主，復(fù)制核酸和產(chǎn)生新的擬病毒粒子。

　　RNA 植物病毒中也有一類由于基因組太小而沒有足夠的遺傳信息，因此不能單獨(dú)侵染寄主并進(jìn)行復(fù)制的所謂衛(wèi)星病毒，他們都含單鏈 RNA( 相對(duì)分子質(zhì)量 2.8 × 105--5 × 105) 。

　　三、朊病毒

　　朊病毒 (prion) 是具侵染性并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的蛋白質(zhì)顆�！，F(xiàn)在認(rèn)為，引起山羊和綿羊搔癢病 (scrapie) 以及人的 Kuru 病和 Crentzfeld-Jacob 病 (CJ 病，腦脫髓鞘病變 ) 的病原體是朊病毒。

　　l982 年，美國(guó)的 S.B.Prusiner 在研究引起羊搔癢病的病原體時(shí)發(fā)現(xiàn)，該病原體在經(jīng)過高溫、輻射以及化學(xué)藥品等能使病毒失活的處理后依然存活，而且它只對(duì)蛋白酶是敏感的，因而認(rèn)為，病原體是一種僅由蛋白質(zhì)組成的侵染性顆粒，并命之為朊病毒。

　　電子顯微鏡下的朊病毒為桿狀顆粒，直徑 25nm ，長(zhǎng) 100--200nm( 一般為 125--150nm) ，桿狀顆粒不單獨(dú)存在，而呈叢狀排列，叢的大小與形狀不一，顆粒叢所含顆粒多時(shí)可有 100 個(gè)。

　　朊病毒的發(fā)現(xiàn)具有重大的理論和實(shí)踐意義。生物學(xué)的“中心法則”認(rèn)為，遺傳信息的流向是“ DNA →← RNA → 蛋白質(zhì)”。通過對(duì)朊病毒的深入研究可能會(huì)更加豐富“中心法則”的內(nèi)容。此外，還有可能對(duì)一些疾病的病因、傳播研究以及治療帶來(lái)新的希望。

　　例題：

　　1.下述那種藻類與赤潮有關(guān)，并產(chǎn)生一種神經(jīng)毒素：(B )

　　A 褐藻 B 紅藻 C綠藻 D 甲藻

　　2. 下述病毒的殼體屬于螺旋對(duì)稱的是：(A)

　　A 煙草花葉病毒 B 腺病毒 C T偶數(shù)噬菌體 D l噬菌體

　　3. T4噬菌體的吸附位點(diǎn)是 (D)

　　A 刺突 B 基板 C 尾鞘 D 尾絲

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