生理學(xué)輔導(dǎo)：耳蝸的生物現(xiàn)象

　　用微電極進(jìn)入毛細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)電變化記錄的實(shí)驗(yàn)證明，所謂微音器電位就是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn);在記錄單一毛細(xì)胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽(tīng)毛只要有0.1.的角位移，就可引起毛細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽(tīng)毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的;這就說(shuō)明了為什么微音器電位的波動(dòng)同聲波振動(dòng)的頻率和幅度相一致。

　　由于聽(tīng)毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認(rèn)為后者的產(chǎn)生是由于毛細(xì)胞頂部膜中有機(jī)械門(mén)控通道的存在，聽(tīng)毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動(dòng)和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細(xì)胞，它的感受器電位可引起細(xì)胞基底部的遞質(zhì)(可能是谷氨酸和門(mén)冬氨酸)釋放量的改變，進(jìn)而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位，傳向聽(tīng)覺(jué)高級(jí)樞，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。至于內(nèi)毛細(xì)胞和外毛細(xì)胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計(jì)算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞的總數(shù)約為3500個(gè)，外毛細(xì)胞則有約15000個(gè)，但來(lái)自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽(tīng)神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細(xì)胞的底部，這說(shuō)明一個(gè)內(nèi)毛細(xì)胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個(gè)外毛細(xì)胞才能接受一個(gè)傳入纖維的軸突分支。因此一般認(rèn)為，內(nèi)毛細(xì)胞的作用是把不同頻率的聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動(dòng)，向中樞傳送聽(tīng)覺(jué)信息，而息細(xì)胞的作用近年來(lái)卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細(xì)胞在基底膜振動(dòng)和聽(tīng)毛受力而出現(xiàn)微音器電位時(shí)，此細(xì)胞可產(chǎn)生形體長(zhǎng)短的快速改變，超極化引起細(xì)胞伸長(zhǎng)，去極化引起細(xì)胞縮短，它們的形體改變因此也和外來(lái)聲音振動(dòng)的頻率和振幅同步。據(jù)認(rèn)為，外毛細(xì)胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動(dòng)增強(qiáng)，亦卻對(duì)行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細(xì)胞更易受到刺激，提高了對(duì)該振動(dòng)頻率的敏感性。外毛細(xì)胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機(jī)制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動(dòng)”地對(duì)外界的振動(dòng)產(chǎn)生行波，它還可以“主動(dòng)”地增強(qiáng)行波的振動(dòng)幅度。

　　在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽(tīng)神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動(dòng)作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時(shí)，如果把一個(gè)電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個(gè)測(cè)量電極可測(cè)出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱(chēng)為內(nèi)淋巴電位。如果將此測(cè)量電極刺入毛細(xì)胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV.毛細(xì)胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細(xì)胞內(nèi)(相當(dāng)于-80mV)和膜外(相當(dāng)于+80mV)的電位差當(dāng)為160mV;而在毛細(xì)胞周?chē)�的浸浴液為外淋�?電位相當(dāng)于零)，該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右;這是毛細(xì)胞靜息電位和一般細(xì)胞不同之處。據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細(xì)胞活動(dòng)有直接關(guān)系(圖9-16)，并且對(duì)缺 O2非常敏感;有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細(xì)胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K+泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na+泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運(yùn)的K+擔(dān)超過(guò)了Na+的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K+蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位;缺O(jiān)2使ATP的生成受阻，也使Na+泵的活動(dòng)受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。

　　當(dāng)耳蝸接受聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動(dòng)，稱(chēng)為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動(dòng)完全一致(圖9-19);這一現(xiàn)象正如向一個(gè)電話(huà)機(jī)的受話(huà)器或微音器(即麥克風(fēng))發(fā)聲時(shí)，它們可將聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤?lèi)似的音頻電信號(hào)一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱(chēng)為微音器電位的原因。事實(shí)上，如果對(duì)著一個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和耳廓講話(huà)，同時(shí)在耳蝸引導(dǎo)它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個(gè)揚(yáng)聲器，那么揚(yáng)聲器發(fā)出的聲音正好是講話(huà)的聲音!這一實(shí)驗(yàn)生動(dòng)地說(shuō)明，耳蝸在這里起著類(lèi)似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號(hào)。微音器電位的其它一些特點(diǎn)是：潛伏期極短，小于0.1ms;沒(méi)有不應(yīng)期;對(duì)缺O(jiān)2和深麻醉相對(duì)地不敏感，以及它在聽(tīng)神經(jīng)纖維變性時(shí)仍能出現(xiàn)等。