2012年臨床助理醫(yī)師《生理學(xué)》輔導(dǎo)：血管生理

　　五、微循環(huán)

　　微循環(huán)是指微動(dòng)脈和微靜脈之間的血液循環(huán)。血液循環(huán)最根本的功能是進(jìn)行血液和組織之間的物質(zhì)交換，這一功能就是在微循環(huán)部分實(shí)現(xiàn)的。

　　(一)微循環(huán)的組成

　　各器官、組織的結(jié)構(gòu)和功能不同，微循環(huán)的結(jié)構(gòu)也不同。人手指甲皺皮膚的微循環(huán)形態(tài)比較簡(jiǎn)單，微動(dòng)脈和微靜脈之間僅由呈袢狀的毛細(xì)血管相連。骨骼肌和腸系膜的微循環(huán)形態(tài)則比較復(fù)雜。典型的微循環(huán)由微動(dòng)脈、后微動(dòng)脈、毛細(xì)血管前括約肌、真毛細(xì)血管、通血毛細(xì)血管(或稱直捷通路)、動(dòng)-靜脈吻合支和微靜脈等部分組成。圖4-22是一個(gè)典型的微循環(huán)單元。

　　微動(dòng)脈管壁有環(huán)行的平滑肌，其收縮和舒張可控制微血管的血流量。微動(dòng)脈分支成為管徑更細(xì)的后微動(dòng)脈。每根后微動(dòng)脈向一根至數(shù)根真毛細(xì)血管供血。真毛細(xì)血管通常從后微動(dòng)脈以直角方向分出。在真毛細(xì)血管起始后端通常有1-2個(gè)平滑肌細(xì)胞，形成一個(gè)環(huán)，即毛細(xì)血管前括約肌。該括約肌的收縮狀態(tài)決定進(jìn)入真毛細(xì)血管的血流量。

　　毛細(xì)血管的血液經(jīng)微靜脈進(jìn)入靜脈。最細(xì)的微靜脈管徑不超過20-30μm，管壁沒有平滑肌，在功能上有交換血管的作用。較大的微靜脈管壁有平滑肌，在功能上是毛細(xì)血管后阻力血管。微靜脈的舒縮狀態(tài)可影響毛細(xì)血管血壓，從而影響毛細(xì)血管處的液體交換和靜脈回心血量。

　　另外，微動(dòng)脈和微靜脈之間還可通過直捷通路和動(dòng)-靜脈短路發(fā)生溝通。直捷通路(thoroughfare channel)是指血液從微動(dòng)脈經(jīng)后微動(dòng)脈和通血毛細(xì)血管進(jìn)入微靜脈的通路。通血毛細(xì)血管是后微動(dòng)脈的直接延伸，其管壁平滑肌逐漸稀小以至消失。直捷通路經(jīng)常處于開放狀態(tài)，血流速度較快，其主要功能并不是物質(zhì)交換，而是使一部分血液能迅速通過微循環(huán)而進(jìn)入靜脈。直捷通路在骨骼肌組織的微循環(huán)中較為多見。動(dòng)-靜脈短路(arteriovenous shunt)是吻合微動(dòng)脈和微靜脈的通道，其管壁結(jié)構(gòu)類似微動(dòng)脈。在人體某些部分的皮膚和皮下組織，特別是手指、足趾、耳廓等處，這類通路較多。動(dòng)-靜脈吻合支在功能上不是進(jìn)行物質(zhì)交換，而是在體溫調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用的。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，動(dòng)-靜脈吻合支開放增多，皮膚血流量增加，皮膚溫度升高，有利于發(fā)散身體熱量。環(huán)境溫度低時(shí)，則動(dòng)-靜脈短路關(guān)閉，皮膚血流量減少，有利于保存體熱。動(dòng)-靜脈短路開放，會(huì)相對(duì)地減少組織對(duì)血液中氧的攝取。在某些病理狀態(tài)下，例如感染性和中毒性休克時(shí)，動(dòng)-靜脈短路大量開放，可加重組織的缺氧狀況。

　　(二)毛細(xì)血管的結(jié)構(gòu)和通透性

　　毛細(xì)血管壁由單層內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，外面有基膜包圍，總的厚度約0.5μm，在細(xì)胞核的部分稍厚。內(nèi)皮細(xì)胞之間相互連接處存在著細(xì)微的裂隙，成為溝通毛細(xì)血管內(nèi)外的孔道。

　　毛細(xì)血管內(nèi)皮有四種主要類型：

　　1.連續(xù)內(nèi)皮 分布在皮膚、骨骼肌、平滑肌、心肌、肺等多數(shù)器官組織。內(nèi)皮細(xì)胞厚度為0.1-0.2μm，細(xì)胞核處稍厚。細(xì)胞之間有緊密連接(tight junction)，其裂隙大小一般小于血漿蛋白質(zhì)分子的大小，故水、離子，小于血漿蛋白的溶質(zhì)分子都可以通過。這種內(nèi)皮對(duì)血漿中各種溶質(zhì)的通透性很小。脂浴性物質(zhì)如O2和CO2以及水分子可以直接通過內(nèi)皮細(xì)胞的細(xì)胞膜和胞漿。另外，內(nèi)皮細(xì)胞還有吞飲功能，在細(xì)胞內(nèi)可看到吞飲囊泡，囊泡內(nèi)容是血漿或組織液，包含有蛋白質(zhì)分子。有時(shí)數(shù)個(gè)囊泡可融合成一個(gè)貫通內(nèi)皮細(xì)胞壁的暫時(shí)的通道。

　　2.有孔內(nèi)皮分布在胃腸粘膜、腺體、腎小球和腎小管周圍毛細(xì)血管。這類內(nèi)皮在5%-50%的面積上細(xì)胞厚度不到0.05μm，并且有小孔。其余部分的結(jié)構(gòu)與連續(xù)內(nèi)皮相似。在腎小球毛細(xì)血管，管壁的小孔是直徑為50-60nm的圓孔，小孔是開放的，外面被基膜覆蓋。在胃腸粘膜和腎小管周圍毛細(xì)血管，小孔被一層纖薄的隔膜封閉。有孔內(nèi)皮對(duì)水和小的溶質(zhì)的通透性高于連續(xù)內(nèi)皮，但對(duì)血漿蛋白質(zhì)的通透性仍很小。

　　3.非連續(xù)內(nèi)皮 分布在肝、骨髓、脾的血竇。內(nèi)皮細(xì)胞的間隙可寬達(dá)1μm，并且基膜也是不連續(xù)的。蛋白質(zhì)和其它大分子可以自由通過這些間隙。

　　4.緊密連接內(nèi)皮 分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜。這類內(nèi)皮細(xì)胞較高大，故毛細(xì)血管管壁較厚。內(nèi)皮細(xì)胞之間都是緊密連接。內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)很少見到吞飲囊泡。水和脂溶性分子可直接通過細(xì)胞，一些離子和小分子非脂溶性物質(zhì)(如葡萄糖、氨基酸)則只能由特異的載體轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　(三)毛細(xì)血管的數(shù)量和交換面積

　　有人粗略估計(jì)，人體全身約有400億根毛細(xì)血管。不同器官組織中毛細(xì)血管的密度有很大差異，例如在心肌、腦、肝、腎，毛細(xì)血管的密度為每立方毫米組織2500-3000根;骨骼肌為每立方毫米組織100-400根;骨、脂肪、結(jié)締組織中毛細(xì)血管密度較低。假設(shè)毛細(xì)血管的平均半徑為3μm，平均長(zhǎng)度為750μm，則每根毛細(xì)血管的表面積約為14000μm2.由于微靜脈的起始段也有交換功能，故估計(jì)每根毛細(xì)血管的有效交換面積為22000μm2.由此可以估計(jì)全身毛細(xì)血管(包括有交換功能的微靜脈)總的有效交換面積將近1000m2.

　　(四)策循環(huán)的血流動(dòng)力學(xué)

　　微循環(huán)中的血流一般為層流。血液在流經(jīng)微循環(huán)血管網(wǎng)時(shí)血壓逐漸降低。在直徑為8-40μm的微動(dòng)脈處，對(duì)血流的阻力最大，血壓降落也最大。到毛細(xì)血管的靠動(dòng)脈端，血壓約4.0-5.3kPa(30-40mmHg)，毛細(xì)血管中段血壓約3.3kPa(25mmHg)，至靠靜脈端約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)。毛細(xì)血管血壓的高低取決于毛細(xì)血管和前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值。一般說來，當(dāng)這一比例為5：1時(shí)，毛細(xì)血管的平均血壓約為2.7kPa(20mmHg)。這一比值增大時(shí)，毛細(xì)血管血壓就降低;比值變小時(shí)毛細(xì)血管血壓升高。某一組織中微循環(huán)的血流量與微動(dòng)脈和微靜脈之間的血壓差成正比，與微循環(huán)中總的血流阻力成反比。由于在總的血流阻力中微動(dòng)脈處的阻力占較大比例，故微動(dòng)脈的阻力對(duì)血流量的控制起主要作用。

　　測(cè)量一個(gè)器官的血流量時(shí)，�？梢姷皆谝欢〞r(shí)間內(nèi)其血流量是穩(wěn)定的。但如果在顯微鏡下觀察微循環(huán)中單個(gè)血細(xì)胞的移動(dòng)速度，則可看到在同一時(shí)間內(nèi)不同微血管中的流速是有很大差別的，而且同一血管在不同時(shí)間內(nèi)流速也有較大變化。其原因是由于后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌不為發(fā)生每分鐘約5-10次的交替性收縮和舒張，稱為血管舒活動(dòng)。后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌收縮，其后的真毛細(xì)血管網(wǎng)關(guān)閉，舒張時(shí)真毛細(xì)血管網(wǎng)開放。在安靜狀態(tài)下，骨骼肌組織中在同一時(shí)間內(nèi)只有20%-35%的真毛細(xì)血管處于開放狀態(tài)。血管舒縮活動(dòng)主要與局部組織的代謝有關(guān)。毛細(xì)血管關(guān)閉時(shí)，該毛細(xì)血管周圍組織中代謝產(chǎn)物積聚，氧分壓降低。代謝產(chǎn)物和低氧都能導(dǎo)致局部的后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌舒張及毛細(xì)血管開放，于是局部組織內(nèi)積聚的代謝產(chǎn)物被血流清除，后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌又收縮，使毛細(xì)血管關(guān)閉。如此周而復(fù)始。當(dāng)組織代謝活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，愈來愈多的微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌發(fā)生舒張，使愈來愈多的毛細(xì)血管處于開放狀態(tài)，從而使血液和組織、細(xì)胞之間發(fā)生交換的面積增大，交換的距離縮短。因此，微循環(huán)的血流量和組織的代謝活動(dòng)水平相適應(yīng)。

　　(五)血液和組織液之間的物質(zhì)交換

　　組織、細(xì)胞之間的空間稱為組織間隙，其中為組織液所充滿。組織液是組織、細(xì)胞直接所處的環(huán)境。組織、細(xì)胞通過細(xì)胞膜和組織液發(fā)生物質(zhì)交換。組織液與血液之間則通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換。因此，組織、細(xì)胞和血液之間的物質(zhì)交換需通過組織液作為中介。

　　血液和組織液之間的物質(zhì)交換主要是通過以下幾種方式進(jìn)行的：

　　1.擴(kuò)散擴(kuò)散是指液體中溶質(zhì)分子的熱運(yùn)動(dòng)，是血液和組織液之間進(jìn)行物質(zhì)交換的最主要的方式。毛細(xì)血管內(nèi)外液體中的分子，只要其直徑小于毛細(xì)血管壁的孔隙，就能通過管壁進(jìn)行擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。分子運(yùn)動(dòng)是可以向各個(gè)不同方向進(jìn)行的雜亂的運(yùn)動(dòng)，故當(dāng)血液流經(jīng)毛細(xì)血管時(shí)，血液內(nèi)的溶質(zhì)分子可以擴(kuò)散入組織液，組織液內(nèi)的溶質(zhì)分子也可以擴(kuò)散入血液。對(duì)于某一種物質(zhì)來說，其通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行的擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力是該物質(zhì)在管壁兩側(cè)的濃度差，即從濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)發(fā)生凈移動(dòng)。溶質(zhì)分子在單位時(shí)間內(nèi)通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行擴(kuò)散的速率與該溶質(zhì)分子在血漿和組織液中的濃度差、毛細(xì)血管壁對(duì)該溶質(zhì)分子的通透性、毛細(xì)血管壁的有效交換面積等因素成正比，與毛細(xì)血管壁的厚度(即擴(kuò)散距離)成反比。對(duì)于非脂溶性物質(zhì)，毛細(xì)血管壁的通透性(緊密連接內(nèi)皮除外)與溶質(zhì)分子的大小有關(guān)，分子愈小，通透性愈大。毛細(xì)血管壁孔隙的總面積雖僅占毛細(xì)血管壁總面積的約千分之一，但由于分子運(yùn)動(dòng)的速度高于毛細(xì)血管血流速度數(shù)十倍，故血液在流經(jīng)毛細(xì)血管時(shí)，血漿和組織液的溶質(zhì)分子仍有足夠的時(shí)間進(jìn)行擴(kuò)散交換。脂溶性物質(zhì)如O2 、CO2等可直接通過內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)行擴(kuò)散，因此整個(gè)毛細(xì)血管壁都成為擴(kuò)散面，單位時(shí)間內(nèi)擴(kuò)散的速率更高。

　　2.濾過和重吸收當(dāng)毛細(xì)血管壁兩側(cè)的靜水壓不等時(shí)，水分子就會(huì)通過毛細(xì)血管壁從壓力高的一側(cè)向壓力低的一側(cè)移動(dòng)。水中的溶質(zhì)分子，如其分子直徑小于毛細(xì)血管壁的孔隙，也能隨同水分子一起濾過。另外，當(dāng)毛細(xì)血管壁兩側(cè)的滲透壓不等時(shí)，可以導(dǎo)致水分子從滲透壓低的一側(cè)向滲透壓高的一側(cè)移動(dòng)。由于血漿蛋白質(zhì)等膠體物質(zhì)較難通過毛細(xì)血管壁的孔隙，因此血漿的膠體滲透壓能限制血漿的水分子向毛細(xì)血管外移動(dòng);同樣，組織液的膠體滲透壓則限制組織液的水分子向毛細(xì)血管內(nèi)移動(dòng)。在生理學(xué)中，將由于管壁兩側(cè)靜水壓和膠體滲透壓的差異引起的液體由毛細(xì)血管內(nèi)向毛細(xì)血管外的移動(dòng)稱為濾過，而將液體向相反方向的移動(dòng)稱為重吸收。血液和組織液之間通過濾過和重吸收的方式發(fā)生的物質(zhì)交換，和通過擴(kuò)散方式發(fā)生的物質(zhì)交換相比，僅占很小的一部分，但在組織液的生成中起重要的作用。

　　3.吞飲在毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞一側(cè)的液體可被內(nèi)皮細(xì)胞膜包圍交吞飲入細(xì)胞內(nèi)，形成吞飲囊泡。囊泡被運(yùn)送至細(xì)胞的另一側(cè)，并被排出至細(xì)胞外。因此，這也是血液和組織液之間通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換的一種方式。一般認(rèn)為，較大的分子如血漿蛋白等可以由這種方式通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行交換。

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